《创世记：从细胞到文明，社会的深层起源》AI 大纲

人类的自我认知与生物演化史

• 人类的身体与心灵都有其物质基础，并遵循一定的物理和化学规律。
• 人体内的所有成分，就科学已经探索过的和正在探索的部分而言，都是通过自然选择演化而来的。

演化与基因的关系

• 演化是指一个物种的种群内基因频率的变化
  • 物种被定义为(虽然这个定义并不完美)一个或多个种群，它们的内部成员能自由交配，或是在自然条件下能自由交配。
• 基因演化的单元是一个基因，或者是相互关联的多个基因
  • 自然选择的目标是适应环境。

自然选择在生物社会组织的形成过程中的作用

• 自然选择总是在多个层次上发生作用
  • 在一些“超个体”(superorganism)的例子(比如少数蚂蚁和白蚁)里，地位较低的成员会形成无法生育的工作阶级，除此之外，群体内的大多数成员都会彼此竞争，争夺地位、配偶和公共资源。
• 自然选择同时在群体的多个层次发挥作用，影响着每个群体相对于其他群体的竞争优势
  • 个体是否会形成群体，如何形成群体，以及群体组织是否会变得更复杂，后果如何，所有这一切都依赖于其成员的基因，以及命运为它们安排的环境。

演化规律的多个层次

• 生物演化指的是一个种群内的基因组成发生了变化
  • 这个种群包含着整个物种内的，或者这个物种在一定地理范围内的所有可以自由交配的成员。
• 自然选择，即生物演化的驱动力，可以用一句话来总结：突变提案，环境筛选(mutation proposes，the environment disposes)
  • 突变是种群内基因的随机变化，它们的出现方式有三种：(1)一段基因的DNA序列发生变化；(2)染色体上基因的拷贝数发生变化；(3)染色体上基因的位置发生变化。
  • 如果基因突变改变了生物的某个性状，使生物更适应它所在的环境，繁衍得更快更好，那么突变基因就会随之复制，在种群里传播，于是突变基因的频率就会增加。
  • 相反，如果基因突变不利于生物适应环境，那么突变基因就会保持在较低水平，甚至完全消失。

遗传与环境对性状的影响

• 每一种可以测量的性状差异，比如大小、肤色、性格、智力与文化，多大程度上是由遗传决定的，多大程度上是由环境决定的？答案因性状而异，而且也不是简单的是或否
  • 我们需要考虑的是“遗传率”(heritability)，即在特定时间、特定种群内变异的数量。

人类不同种族之间的遗传差异

• 种族也是一个种群，而其划分几乎总有随意的因素
  • 除非这些种群是各自分开的，并且在一定程度上相互隔离，否则区分种族的意义不大。

演化的速率与孑遗生物

• 在极端的情况下，演化的节奏是如此之快，以至于在一代之间就能创造出一个新物种
  • 在另一个极端，演化的速率是如此之慢，以至于有些物种的典型性状与它们远古时代的祖先相差无几。

表型(phenotypic)的灵活性及其演化

• 表型(phenotypic)的灵活性，即表型在不同环境下的变化幅度，也是遗传性状，因此它们也能演化
  • 在一个极端状况下，决定灵活性的基因可能被自然选择塑造得只允许一种性状变成现实。
  • 在另一个极端，灵活性基因也可以演变得允许多种可能的性状，每一种性状都能使生物体应对其所在环境里的独特挑战。

蚂蚁和白蚁里等级的倍增与表型可塑性

• 蚂蚁和白蚁里等级(castes)的倍增都是由于表型可塑性的演化而出现的
  • 做出这个观察的，正是达尔文本人；据他自己的陈述，他也是借此挽救了基于自然选择的演化理论。

演化理论的发展及其对社会起源的解释

• 演化不只是一个理论，更是一个已被确证的事实
  • 通过野外观察与实验，科学家已经令人信服地证明，自然选择作用于随机突变，正是演化的实现方式。
• 基因表达的受控灵活性与群体选择的概念帮助演化理论取得了后来的长足发展
  • 为了挽救他的演化理论，达尔文已经预示了这两种状况，即基因表达的受控灵活性与群体选择。

生命的起源

• 生命起源于原始海洋中的分子通过无数种随机结合的尝试而自我组装成的复制系统
  • 地球上的第一种生物体，非常近似于细菌和古菌。
  • 生命诞生的具体地点还不清楚，但目前的理论倾向于认为，这发生在深海火山口附近。
• 在地外星球上发现生命，无论这颗星球是近是远，我们都会学到很多东西
  • 在我们的太阳系里，最可能的地点是火星上深达千米的含水层。
  • 更有希望的地点是木星的卫星欧罗巴(Europa)上被冰层覆盖的海洋。
  • 另外一个很可能的候选地点，是土星的卫星恩克拉多斯(Enceladus)。

复杂(真核)细胞的出现

• 一些原始细胞主要通过与其他细胞的融合，获得了线粒体、核膜、核糖体和其他细胞器
  • 这些细胞器组合在一起，在新的细胞内成为更为有效的劳动分工要素。

有性繁殖的出现

• 性的出现使生命产生了更多的变异来适应环境
  • 细胞之间进行受控的、规律的DNA交换。

多细胞生物体的出现

• 多个细胞联结起来、紧密合作，组成了生物体，产生出特化的器官与组织
  • 根据目前已知的最古老的化石，我们可以推断出最早的多细胞生物体，包括动物的祖先，起码起源于6亿年之前。

社会的起源

• 同一物种内的许多个体组成了群体，这一步转变的顶峰，就是出现了真社会性(eusociality)群体
  • 这意味着高水平的合作与劳动分工，还有一些特化个体比其他成员繁殖得更少。
  • 目前已知最早形成真社会群落的是白蚁，可以追溯到约2亿年前的早白垩世。

语言的起源

• 人类发明了语言，包括发明的文字、符号以及主观赋予的意义
  • 这些表述可以组成故事，无论它们是真实的还是想象的，无论它们讲的是关于过去、现在还是未来。
• 继语言之后，人类又演化出了读写能力
  • 这使得人类的每一个念头都有可能在全球传播。

大转变的两难问题及其解决之道

• 利他主义是怎么由自然选择产生出来的？
  • 在每一个转变的关口，生物个体的寿命要延长，繁殖率要增加，但同时还不能降低自己的适应能力。
• 哪些演化的进程可以增进群体的福祉，却同时会损害个体的利益，有时甚至要牺牲个体的生命？
  • 生物体细胞在生长与增殖的过程中，也面临同样的挑战。为了确保其他细胞的生存，有些细胞，比如上皮细胞、血红细胞和淋巴细胞，会在特定的时间点走向程序性死亡。
• 解决大转变的两难问题的一个办法，可以在第二个两难问题里找到
  • 自然选择引起的演化可能会进展得非常之快。
  • 考虑到自然选择的潜力，为什么演化史上的大转变需要这么久，要等几百万年，甚至几十亿年才发生？
• 在演化史上的历次大转变里，每一次从较低的生物组织水平迈向更高的生物组织水平都离不开利他主义
  • 这个两难局面初看起来是个悖论，其实可以用自然选择引起的演化来解释。
• 关于大转变中自我限制和利他主义的问题，虽然还有一些争议，不过几乎没有任何科学的解释能够面面俱到、尽善尽美，我相信其整体图景已经越来越清晰
  • 在生物个体组成社会的案例里，问题已经基本上被解决了。我们能取得这种理解上的进步，得益于遗传理论与实验探索、野外研究的结合，其中大部分工作是在21世纪完成的。

社会演化的观察手段

• 通过直接观察生物的演化过程来理解社会诞生及其后续演化的过程
  • 现存的生物里，数以万计的物种在各个可能的层次上都表现出了不断演化的社会复杂性。

昆虫群落的交配行为

• 摇蚊、寄生蜂、甲壳虫、蚜虫、蓟马等昆虫因交配而成群飞舞
  • 成百上千的成虫为了交配而成群飞舞时，它们左右翻飞，像是训练有素的杂技演员。
  • 近似球形的虫群，小则不足一米，大则数十米，好像悬在半空之中。
• 鸟类中的极乐鸟在求偶场内进行精彩的表演
  • 等待表演的雄鸟在求偶场内聚集，有些鸟儿更是远道而来，特地参加这场走秀，争夺雌鸟观众的注意力。

觅食群体的模块化合作

• 椋鸟群通过模块化合作进行觅食，提高食物供应和抵御天敌的能力
  • 椋鸟集体离巢、前往觅食地点的方式，体现了模块化的原则。
  • 一旦抵达觅食地，那些更年长、更有经验的椋鸟就在地上挖出小洞，暴露出草根和土壤里的昆虫。更年幼、更稚嫩的椋鸟就从这些开采点捕捉猎物。
  • 椋鸟形成鸟群，给每一只鸟儿带来的益处不仅是食物供应更充足，而且有助于它们抵御天敌。
• 细菌通过群体感应进行信息交流，形成稳定的群体
  • 细菌能从化学信号中解读出它们所在群体的密度和生存状态。
  • 在某些情况下，细菌选择形成稳定的群体，外部包裹着一层保护性的膜或外壳——这种结构也叫作生物膜。

社会性哺乳动物的复杂社会关系

• 海豚和灵长类动物通过协调行动，形成复杂的社会关系
  • 面对围猎鳀鱼的海豚群也有它们的解决之道。它们彼此协调，沿着貌似精心设计过的路线，绕鳀鱼群游动，把鱼群赶进一个逼仄的水域。
  • 社会性哺乳动物，比如海豚和灵长类动物(包括人类)，都有更大的脑，社会关系比细菌或鱼群的也更为复杂。
• 旧世界猿猴群体中的游戏规则
  • 如果你还太年轻、太幼小，不足以向等级更高的雄性发起挑战，那么，等待时机，提前规划，跟其他同等级的伙伴结成联盟。
  • 获得等级更高的导师的青睐。
  • 如果群体活动中的某个角色出现了空缺，比如需要觅食或放哨，尽可能补上，从经验中学习，并组织起来年龄相仿、等级近似的年轻雄性。
  • 如果能够支配其他雄性，就与群体内靠近中心地带的雌性交配；否则(更常见的是)，躲起来，并尝试与单身的雌性交配。

社会演化的过程

• 初级社会可能会灭亡，无法预见到所有可能的致命捕食者，也无法熬过每次大饥荒
  • 在过去5亿多年里，无数类似的社会出现，而后消失，只有非常少的几种生物演化到了较高乃至最高的水平——这就是真社会性。
• 真社会性可能是演化过程中相对罕见的情况，但是它却带来了最高水平的个体利他行为与社会复杂度
  • 一些具有真社会性的物种，特别是蚂蚁、白蚁和人类，因此占据了陆地生态的主导地位。

真社会性的起源和特性

• 真社会性并未起源于那些初看上去最可能成功的物种
  • 无论是蜂群、鱼群、海豚群、狼群、羊群、犀牛群、人群还是椋鸟群，据我所知，它们当中还没有哪种生物的群落分化出可育和不可育的等级。
• 真社会性可能给一个物种赋予极大的生态优势，但它其实非常少见
  • 有证据表明，这个过程一般始于群体——往往是一个家庭——内的某些成员把利他主义发扬光大。

昆虫世界的演化历程

• 昆虫世界里的第一个发展是出现了翅膀，它们因此比其他动物都更早掌握了飞行技能
  • 第三个发展，是它们获得了将翅膀折到背部的能力，这使得一些物种不仅可以展翅飞翔，也可以碎步快跑，躲避天敌的威胁。
  • 第四个发展，是完全变态(complete metamorphosis)，即演化导致了幼体与成体的解剖结构和生活方式截然不同。

真社会性昆虫的起源和演化

• 现存的那些真社会性昆虫，零零散散地起源于中生代和新生代
  • 最先出现的是白蚁。据估计，它们在中三叠世到早侏罗世期间(2.37亿年前到1.74亿年前)起源于一种类似蟑螂的祖先物种。
  • 有证据表明，真社会性的具备花粉篮(corbiculate)的蜜蜂，特别是熊蜂、蜜蜂(Apini)和麦蜂(Meliponini)，起源于晚白垩世，距今约8 700万年。
  • 集蜂(Halictidae)的真社会性起源于始新世，距今约3 500万年。
  • 蚂蚁，可能起源于白垩纪的一种有刺黄蜂，距今约1.4亿年。
• 真社会性出现的总体规律，是从半个多世纪之前开始逐渐被揭开的
  • 首先，许多物种的成体筑巢，然后在巢穴里储存花粉或者瘫痪的猎物，产卵，封巢，然后离开。
  • 然后少数的几个物种进入了第二个阶段，成体筑巢并产卵后，会在幼虫的发育阶段照顾它们，包括周期性喂食或清洗巢穴，抑或两者兼顾。
  • 最后，在更少数的几个物种里，出现了初级真社会性。可育雌性和成体后代会在巢穴里共同生活一段时间，可育雌性继续产卵，扮演生殖母体(reproductrix)的角色，后代则觅食、劳作，担任不育的工职。

真社会性的优势和挑战

• 真社会性，即一个生物群体组织内分化出可育和不可育的等级，仅仅出现在屈指可数的几种生物里，从地质时间来看也相对较晚，而且几乎都生活在陆地上
  • 但是，就是这几种生物，演化出了蚂蚁、白蚁和人类，逐渐主宰了陆地上的动物世界。
• 支持这种理论的第二个有记录的前适应现象，来自一些实验观察：当独居的蜜蜂被强行关在一起，它们就会表现得像真社会性蜜蜂
  • 这些被逼无奈的蜜蜂会进行劳动分工，分别承担起觅食、筑巢或保卫蜂巢的任务。
  • 此外，雌性会扮演领袖的角色，一只蜜蜂领队，其他的跟随，就像真社会性蜜蜂群体中出现的那样。

群体选择理论

• 群体选择理论认为，只要它们的牺牲能为群体带来足够的利益，群体内的某些成员就会缩减自身的生命，或者抑制自身的繁殖，或者两者都做，以便本群体能与其他群体更好地竞争
  • 群体成员之间密切的亲缘关系会加速利他主义基因的传播，但不是利他主义传播的原动力。
  • 在一个群体里，即使平均只有一个可以遗传利他性的个体，无论其成员之间是否有亲缘关系，整个群体的数量都会因此上升。

真社会性的起源

• 真社会性——典型特征是基于利他主义的劳动分工——在演化史上如此罕见，原因在于最后一步牵涉了生物学固有的巨大困难
  • 虽然单个基因或少数几个基因的突变就可以引起真社会性群落的出现，但余下的全部基因组仍然适应于独居生活。
  • 后代里的雌性，作为新出现的工职者，也许会本能地待在群体里，但是余下的基因组却仍然决定了它们更适应单打独斗的生活。

遗传突变与真社会性的演化

• 高级的社会组织与基因网络复杂性的增加有关，进而影响了社会行为
  • 随着社会合作渐趋复杂，自然选择也更为松弛，于是它们都出现了更多的中性演化，与此同时，转座元件的数量和多样性也有所减少。
  • 高级社会行为的演化，的确需要遗传程序发生根本性变化。

群体选择在真社会性演化中的作用

• 要获得必要的遗传变化，并克服独处基因组带来的障碍，唯一的途径是群体选择
  • 因为只有群体选择才足以产生基于基因的利他主义、劳动分工和群体内成员之间的合作。
  • 这种更高水平的自然选择已经得到了翔实的记录，而且在蚂蚁和其他社会性昆虫里可以直接观察到。

群体选择的真实例子

• 黄石国家公园里的狼群、入侵红火蚁、单克隆蚂蚁物种等，都是群体选择的实例
  • 当群体发生领地冲突时，数量大的群体，会战胜数量小的群体。
  • 生活在一个竞争无比激烈乃至生死攸关的世界里，只有不到千分之一的蚁后能够繁育出规模足够大的蚁群，培养出新的蚁后后代。
  • 在自然界中观察到的19个这样的物种里，单独活动的蜂后，无论是在蜂巢内还是在外觅食，都面临着很高的风险。
  • 在两种独立演化起源的物种里，社会性蜘蛛会分享同一张巨大的蛛网，但是这些物种里并没有出现专职繁殖和专职工作的等级。

群体选择与亲缘选择的关系

• 群体选择与亲缘选择都是社会演化的驱动力，但它们关注的层次不同
  • 亲缘选择依赖于施惠与受惠者之间密切的亲缘关系，而群体选择关注的是群体内的个体间的互动。
  • 群体选择的理论基础是汉密尔顿法则，它描述了真正的利他主义能够演化所需满足的条件。
  • 然而，随着时间的流逝，我们逐渐认识到了汉密尔顿法则的致命弱点，即它无法做出任何预测，也无法进行实验检验。

人类起源和演化

• 地球生命史上总共出现过约5亿种大型动物
  • 一个物种与其子代物种的生命周期加起来有100万年。
  • 历史上曾同时存在1 000种这样的大型动物。
• 只有一种大型动物达到了高度的智力和社会组织水平，那就是人类
  • 这次转变的发生地是非洲东部和南部，它们的栖息地是广袤的热带稀树草原和半荒漠戈壁。时间距今30万年到距今20万年。

人类祖先的演化

• 猿类演化成了两个物种，一支发展出了当代的智人，另一支发展出了今天的两种黑猩猩
  • 这两种不断演化的动物都开始把主要(而非全部)的生存场所转移到地面上。
• 地猿始祖种开始靠着变长的后腿行走，同时保留了长臂以及在树上攀爬、移动的能力
  • 与地猿始祖种相比，南方古猿的解剖结构更接近于现代人类，而且也更善于直立行走。

人类社会的起源

• 南方古猿分化为多个物种，其中一支发展成了人属
  • 在350万年前到200万年前，可能最多有4种不同的南方古猿以及跟它们很接近的肯尼亚人属，同时在东非和中非存在过。
• 人类起源于非洲稀树草原里的一支南方古猿，其迈向真社会性的路径跟其他动物基本一致
  • 社会演化的主要驱动力之一是群体之间的竞争，其中不乏激烈的冲突。
  • 要实现抵达人属层次的最后一步飞跃，需要同时具备三个条件：(1)要有较大的脑；(2)要有稀树大草原上频繁发生的闪电引发的火，使人得以利用和控制这些火；(3)要从一个密切合作的群体里获益。

人类脑容量的演化

• 从南方古猿到能人，脑容积一直维持在大约400～500毫升；到了直立人(智人在欧洲和亚洲的直系祖先)那里，脑容积增加到900毫升；而到了现代，我们人类的脑容积达到了1 400毫升或更多
  • 群体选择对于人类社会的起源和演化发挥了重要作用，虽然其中也牵涉个体层次的选择。

人类社会的特征

• 人类部落之间的冲突跟黑猩猩之间的冲突差别不大，不过，在个体的层次上，人类部落的行为则更为复杂、更有组织
  • 领地性的暴力侵略，往往发生在临近的村庄之间，因此，那些人口少于40的部落往往维系不了多久。
  • 随着个人之间的关系越来越复杂，亲属群体的结构也开始变得模糊。来自不同村庄的个体会结成联盟，他们往往年纪相仿，而且还是远亲。
  • 这种联盟的亲密程度和组织过程，彰显了人类的社会结构与黑猩猩或其他社会性灵长类动物的不同。
• 致死性暴力事件经常发生，说明这是我们这个物种的一种适应性本能
  • 在殖民者入侵之前，澳大利亚有一些原住民，他们为此提供了很好的证据。
  • 虽然从单纯打斗的角度看，人类部落之间的冲突跟黑猩猩之间的冲突差别不大，不过，在个体的层次上，人类部落的行为则更为复杂、更有组织。

人类社会的文化演化

• 故事提供了一个双赢的局面：那些会讲故事的人，随着故事的流传，很可能会赢得人们的尊重；而那些听故事的人，不仅度过了愉快的时光，而且没费太大力气就间接学来了别人的经验
  • 在傍晚，一群人围在自家的篝火旁，准备晚餐。吃完晚饭，夜色降临，白天紧绷的神经也放松下来，有闲情逸致的人就来到篝火旁，谈天、唱歌或者跳舞。
  • 无论男女都讲故事，特别是那些更年长的、更会讲故事的人。部落首领经常都会讲故事，当然也不尽然。
• 更长的社交时间，是人类演化出更大的脑和更高智力的关键
  • 从能人开始的原始人类在篝火旁都谈些什么，我们已经无从可考。不过，根据现存的某些狩猎——采集社会里的谈话，我们还是可以大致推测出早期人类的谈话内容。
  • 牛津大学的罗宾·I. M. 邓巴(Robin I. M. Dunbar)已经推测出了这种增加的趋势。他从现存的猴子和类人猿里发现了两种相关性：第一，彼此梳理毛发的时间跟群体的规模有关；第二，类人猿的群体规模与脑容积有关。

对凯瑟琳·M. 霍顿和罗伯特·韦尔的感谢。

对詹姆斯·T. 科斯塔的感谢

• 詹姆斯·T. 科斯塔对节肢动物从亚社会水平过渡到真社会阶段的演化过程进行了至关重要的整合。

译者致谢

• 感谢叶凯雄和司源夫妇提供了良好的度假环境
  • 让我在一周的寒假里完成了大部分译稿。
• 尤其感谢叶凯雄博士的审校，译稿得以进一步完善。
• 感谢腊肠犬“雅典娜”(Athena)和金毛犬“快乐”(Happy)的支持和陪伴。