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《自私的基因(40周年增订精装版)》AI 大纲
全书视角AI 生成含原文摘录
本大纲由 AI 读书(阅读端智能大纲)生成,是全书结构与要点的机器梳理, 不等同于已亲读;其中第 4 层条目为书中原句摘录。章节可展开查看。
章节目录
40周年增订版说明
《延伸的表型》的创作背景及内容概述
- 《延伸的表型》是《自私的基因》的后续著作,主要面向专业生物学家
- 《延伸的表型》出版于《自私的基因》面世6年之后。
- 《延伸的表型》中的创新性章节被浓缩为《基因的延伸》,作为《自私的基因》第二版的第13章
- 《延伸的表型》前面的章节主要是为了从各个不同的角度给后面的内容做好准备和铺垫。
《延伸的表型》中的两大误解及其解决
- 第2章解决了“伟大的基因决定论谬误”
- “伟大的基因决定论谬误”是一种错误的解读,认为我们的行为完全是由我们的基因来决定的,而与环境或其他因素无关。
- 第3章解决了“伟大的适应论误解”
- 所谓“适应论者”所持有的观点,认为生物的所有性状和行为都应被理解为适应性。
《自私的基因》40周年增订版的特别之处
- 《自私的基因》40周年增订版加入了《延伸的表型》中的两大误解章节
- 牛津大学出版社的拉塔·梅农建议我应该把这两章加入《自私的基因》40周年增订版的最后。
- 增订版保留了这两章最初出版时的原样,并附带精心挑选过的术语表以助非专业读者理解
- 我们本来有个好玩的主意,就是想象自己好像面对着一群非生物学专业的听众一样,重新来写作这两章。但是最终,我们觉得还是基本保留这两章最初出版时的原样为好,附带精心挑选过的术语表以助非专业读者理解。
30周年版简介
《自私的基因》的影响和评价
- 《自私的基因》已经严重过时,早已被时代远远抛下
- 虽然有一些细节已经改变,新的例子正层出不穷,但除了一个问题(我马上会来讨论)外,这本书里几乎没有任何内容存在问题,需要我现在急着将它收回,或者需要向读者致歉。
- “自私的基因”标题本身,如果不包含书上大字的脚注,会使人对内容产生一种不恰当的印象
- 许多批评家——特别是那些哗众取宠的批评家(我发现他们一般都有哲学背景)——喜欢不读书而只读标题。
《自私的基因》的主题和核心观点
- 本书却将更多的重心放在讨论利他主义上
- 如果重点在“自私”,你便会以为这本书在讨论人的私心,但是本书却将更多的重心放在讨论利他主义上。
- 自然选择是否像我在这里强调的那样,在基因间进行选择呢?
- 在这种情况下,我们便不会惊讶于个体生物“为了基因的利益”,表现出诸如喂养与保护亲属等利他行为,因为亲属更有可能与其共享相同的基因。
《自私的基因》中的拟人化描述
- 我采用了两个层次的拟人:基因与生物体
- 基因的拟人真不应该是个问题,因为任何有头脑的人都不会认为DNA分子会有一个有意识的人格,任何理智的读者也不会将这种妄想归罪于作者的写作方式。
- 将生物体拟人化则更加麻烦。这是因为生物体不同于基因,它们拥有大脑,因此也可能真正拥有自私与利他之类主观意识的想法,让我们可以辨识出来。
- 只要描述恰当,这两个层次的“如果……那么……”评估都会得到完全相同的结论
- 小个子的生命航程中有一个有去无回的临界点。在达到这一临界点之前,它应当争取活下去,但到了临界点之后,它应停止挣扎,宁可让自己被骨肉兄弟或父母吃掉。
- 一个基因发出了这样的指令:“喂,如果你个子比你的骨肉兄弟瘦小得多的话,那你不必死捱活撑,干脆死了吧!”。
《自私的基因》引发的争议和批评
- 《自私的基因》使一些读者感到抑郁和虚无
- 我之前也描述过一些读者产生的类似反应:我第一本书的一个外国出版商坦言:阅读这本书后,他失眠了3天,被书中传达的冷酷无情的信息深深困扰。
- 另外一些人则问我每天早上如何能离开床铺。一个偏远乡村的教师写信责备我,因为一个学生读完书后含泪找到他,说这本书使她的生命变得空虚而无意义。
- 一些批评家从《自私的基因》中看到不合心意的社会、政治或经济上的推论,因此反对此书
- 在1979年撒切尔夫人刚获得其第一次选举胜利后不久,我的朋友史蒂文·罗斯(Steven Rose)在给《新科学家》的文章中写道:我不是说上奇公司(Saatchi & Saatchi)曾组织一批社会生物学家来撰写撒切尔夫人的演讲稿,更不是指一些牛津与苏塞克斯的君子已经开始庆幸终于可以从实际情况解读自私基因这等简单事实,尽管他们一直拼命想要这么告诉我们。
- “苏塞克斯的君子”指的是不久前去世的约翰·梅纳德·史密斯,史蒂文·罗斯和我都同样欣赏他。史密斯在回复《新科学家》的信中以其典型口吻说:“我们还能怎么做?篡改公式吗?”。
第1章 为什么会有人呢?
达尔文进化论的意义
- 达尔文使我们能够在面对“为什么会有人呢?”这个问题时,给出一个切合实际的回答
- 30多亿年来,地球上一直存在着各种生命有机体,但对生命存在的道理,它们始终一无所知。
- 后来,有一个人终于弄懂了事实真相,他就是达尔文。
- 进化论的全部含义仍有待人们去了解
- 在大学里,动物学仍是少数人研究的课题,即使是那些决定选学这门课的人,往往也没有理解其深刻的哲学意义。
进化论对人类的重要性
- 这个主题关乎我们人类生活的各个方面,我们的爱与憎、斗争与合作、馈赠与盗窃、贪婪与慷慨
- 这些本来是洛伦茨的《论进犯行为》、阿德里《社会契约》和埃布埃尔-埃尔布菲尔特《爱与憎》探讨的主题。
- 这3本书的问题在于它们的作者铸下了大错。他们犯错是因为他们误解了进化论。
本书的论点
- 我们以及其他一切动物都是各自的基因所创造的机器
- 在一个具有高度竞争性的世界上,像芝加哥发迹的匪徒一样,我们的基因生存了下来,有的存续长达几百万年。
- 成功基因的一个突出特性就是其无情的自私性
- 这种基因的自私性通常会导致个体行为的自私性。
- 基因为了更有效地达到其自私的目的,在某些特殊情况下,也会滋长一种有限的利他主义。
本书不准备论证的观点
- 我并不提倡以进化论为基础的道德观
- 我只是讲事物是如何进化的,而不是讲人类应该怎样行动才符合道德准则。
- 在“本性和教养”的争论中,本书不支持这一或那一立场
- 当然我有自己的观点,但我不打算表达出来,只在第13章中,把我的观点融合到了我阐述的文化观点中。
- 本书不准备对人类或其他某一种动物的行为细节进行描述
- 只有在举例说明时,我才使用有事实根据的细节。
利他和自私的定义
- 如果一个实体,例如狒狒,其行为的结果是牺牲自己的利益,从而增进了另一同类实体的利益,该实体就被认为是具有利他性的
- 我们所谓的“利益”就是指“生存的机会”。
- 自私行为的效果恰好相反
- 一个明显的是利他性的行为表面看去似乎使利他主义者有较大的可能死亡,而受益者有较大的可能生存下来。
利他性行为的例子
- 工蜂的刺蜇行为是抵御蜂蜜掠夺者的一种十分有效的手段
- 执行刺蜇的工蜂是一些敢死队队员。在刺蜇这一行动中,一些生命攸关的内脏通常要被拖出体外,工蜂很快就会因此而死去。
- 为朋友献身显然是一种利他性行为,但为朋友冒点风险也是一种利他性行为
- 有许多小鸟在看到捕食类飞禽,如鹰飞近时会发出一种特有的警告声,鸟群一听到这种警告声,就采取适当的逃避行动。非直接的证据表明,发出这种警告声的鸟使自己处于特别危险的境地,因为它把捕食者的注意力引到了自己身上。
- 动物利他行为中最普通、明显的例子,是父母,尤其是母亲对其子女所表现的利他性行为
- 它们或在巢内,或在体内孕育这些小生命,付出巨大代价去喂养它们,冒很大风险去保护它们免受捕食者伤害。
类群选择理论的错误
- 类群选择理论认为,动物的行为方式一般以其物种的永恒性为目的,因而才有对同一物种的其他成员的利他主义行为
- 只要在逻辑推理时稍微引申过头一点,就可以推断,繁殖的“功能”就是“为了”使物种永存。
- 从这一推断再向前迈出错误的一小步,就可得出结论说,动物的行为方式一般以其物种的永恒性为目的,因而才有对同一物种的其他成员的利他主义行为。
- 类群选择理论无法解释个体的利他行为
- 即使在利他主义者的群体中也有少数持不同意见者拒绝做出任何牺牲。
- 假如有一个自私的叛逆者准备利用其他成员的利他主义,按照定义,它比其他成员更可能生存下来并繁殖后代。
- 这些后代都有继承其自私特性的倾向。这样的自然选择经过几代之后,利他性的群体将会被自私的个体淹没,就不能同自私性的群体分辨开来了。
基因选择理论
- 基因选择理论认为,选择的基本单位,也就是自我利益的基本单位,既不是物种,也不是群体,严格说来,甚至也不是个体,而是遗传单位基因
- 对于某些生物学家来讲,这乍听起来像是一种极端的观点。我希望,在他们理解了我的真正意思时,会同意这种观点实质上是正统的,尽管表达的方式与众不同。
第2章 复制因子
达尔文的自然选择进化论
- 达尔文的“适者生存”其实是稳定者生存这个普遍法则的广义特殊情况
- 宇宙为稳定的物质所占据,所谓稳定的物质,是指原子的聚合体。
- 稳定的物质也可能是属于某个种类的实体
- 雨点,它们出现得如此频繁以至于理应有一个集合名词作为名称。
- 在宇宙飞船上,水也稳定成球形的液滴状,但在地球上,由于地球引力的关系,静止的水的稳定表面是水平的。
- 盐的结晶体一般是立方体,因为这是把钠离子和氯离子聚合在一起的稳定形式。
- 在太阳里,最简单的原子即氢原子不断聚变成氦原子,因为在那样的条件下,氦的结构比较稳定。
分子和原子的稳定结构
- 原子相遇后经化学反应会结合成分子,这些分子具有程度不同的稳定性
- 一颗钻石那样的结晶体可以视为一个单一分子,其稳定程度是众所周知的。
- 在现在的生命有机体中,还有其他高度复杂的大分子中,它们的复杂性在好几个方面表现出来。
- 血红蛋白是个现代分子,人们通常用它来说明原子趋向于形成某种稳定结构的原理
- 我们血液中的血红蛋白就是典型的蛋白质分子。它由较小的分子氨基酸的链组成,每个分子包含几十个精确排列的原子。
- 在血红蛋白分子里有574个氨基酸分子,它们排列成4条互相缠绕在一起的链,形成一个立体球形,其结构之错综复杂实在使人眼花缭乱。
生命的起源
- 生命出现之前,地球上有哪些大量的化学原料,我们不得而知
- 但很可能有水、二氧化碳、甲烷和氨:它们都是简单的化合物。
- “原始汤”的形成想来必然是过程与此类似的结果
- 生物学家和化学家认为“原始汤”就是大约30亿到40亿年前的海洋。
- 有机物质在某些地方积聚起来,也许在岸边逐渐干燥起来的浮垢上,或者在悬浮的微小水珠中。
- 在受到如太阳紫外线之类的能量的进一步影响后,它们就结合成大一些的分子。
复制因子的出现
- 一个非凡的分子偶然形成——我们称之为复制因子(replicator)
- 它并不见得是那些分子当中最大或最复杂的,但它具有一种特殊的性质——能够复制自己。
- 一个能复制自己的分子并不像我们原来想象的那样难得,这种情况只要发生一次就够了
- 我们可以把复制因子当作模型或样板,把它想象为由一条复杂的链构成的大分子,链本身是由各种类型的起构件作用的分子组成的。
- 在复制因子周围的汤里,这种小小的构件多得是。
- 现在让我们假定每一块构件都具有吸引其同类的亲和力。
- 来自汤里的这种构件一接触到对之有亲和力的复制因子的另一部分,就往往附着在那儿不动了。
- 按照这个方式附着在一起的构件会自动地仿照复制因子本身的序列排列起来。
- 这时我们就不难设想,这些构件逐个地连接起来,形成一条稳定的链,和原来复制因子的形成过程一模一样。
- 这个一层一层逐步堆叠起来的过程可以继续下去,结晶体就是这样形成的。
- 另一方面,两条链也有一分为二的可能,这样就产生了两个复制因子,而每个复制因子还能继续复制自己。
复制因子的进化
- 任何复制过程都具有一个重要的特性:它不可能是完美无缺的。它准会发生差错
- 我倒希望这本书里没有印刷错误,可是如果你仔细看一下,你可能会发现一两个差错。
- 这些差错也许不至于严重地歪曲书中句子的含义,因为它们只不过是“第一代”的错误。
- 但我们可以想象一下,在印刷术尚未问世之前,如福音之类的各种书籍都是手抄的。
- 以抄写书籍为业的人无论怎样小心谨慎,都不可避免地要发生一些差错,何况有些抄写员还会心血来潮,有意“改进”一下原文。
- 如果所有的抄写员都以同一本原著为蓝本,那么原意还不至于受到太大的歪曲。
- 可是,如果手抄本依据的也是手抄本,而后者也是抄自其他手抄本的话,那么谬误就开始流传、积累,其性质也更趋严重。
- 我们往往认为抄写错误是桩坏事,而且我们也难以想象,在人们抄写的文件中能有什么样的错误可以被认为是胜于原文的。
- 当犹太圣典的编纂人把希伯来文的“年轻妇女”误译成希腊文的“处女”时,我想我们至少可以说他们的误译产生了意想不到的后果,因为圣典中的预言变成“看哪!一个处女将要受孕并且要生养一个儿子……”。
- 不管怎样,我们将要看到,生物学的复制因子在其复制过程中所造成的错误确实能产生改良的效果。
- 对生命进化的进程来说,产生一些差错是必不可少的。
- 原始的复制因子在复制拷贝时其精确程度如何,我们不得而知,不过今天,它们的后代DNA分子和人类所拥有的最精密的复印术相比却准确得惊人。
- 然而,差错最终使进化成为可能。
- 原始的复制因子大概产生过极多的差错。
- 不管怎样,它们出过差错是确定无疑的,而且这些差错是积累性的。
- 随着复制错误的产生和扩散,原始汤中充满了由好几个品种的复制因子组成的种群,而不是清一色的全都一样的复制品
- 它们当中的一些品种会不会比其他品种拥有更多的成员?
- 几乎可以肯定地说:是的。
- 某些品种由于内在的因素会比其他品种来得稳定。
- 某些分子一旦形成就安于现状,不像其他分子那样易于分裂。
- 在汤里,这种类型的分子会相对地多起来,这不仅仅是“长寿”的直接逻辑后果,而且因为它们有充裕的时间去复制自己。
- 因此,“长寿”的复制因子往往会兴旺起来。
- 如果假定其他条件不变,种群中就会出现一种寿命变得更长的“进化趋向”。
- 但其他条件可能是不相等的。
- 对某一品种的复制因子来说,它具有另外一个甚至更为重要的、为了在种群中传布的特性,这就是复制的速度或“生育力”。
- 如果A型复制因子复制自己的平均速度是每星期一次,而B型复制因子是每小时一次,显而易见,不需多久,A型因子的数量就要相形见绌,即使A型因子的“寿命”再长也无济于事。
- 因此,汤里面的因子很可能出现一种“生育力”变得更强的“进化趋向”。
- 复制因子肯定会选择的第三个特性是复制的准确性。
- 假定X型因子与Y型因子的寿命同样长,复制的速度也一样快,但X型因子平均在每10次复制过程中犯一次错误,而Y型只在每100次复制过程中犯一次错误,那么Y型因子肯定要变得多起来。
- 种群中X型因子这支队伍不但要失去它们因错误而养育出来的“子孙”,还要失去它们所有现存或未来的后代。
- 如果你对进化论已有所了解的话,你可能会认为上面谈到的最后一点似有自相矛盾之嫌。
- 我们既说复制错误是发生进化的必不可少的先决条件,但又说自然选择有利于高精确度的复制过程,如何能把这两种说法调和起来?
- 我们认为,总的说来,进化在某种含糊的意义上似乎是件“好事”,尤其是因为人类是进化的产物,而事实上没有什么东西“想要”进化。
- 进化是偶然发生的,不管你愿意不愿意,尽管复制因子(以及当今的基因)不遗余力地防止这种情况的发生。
- 莫诺在他纪念斯宾塞的演讲中出色地阐明了这一点。
- 他以幽默的口吻说:“进化论的另一个难以理解的方面是,每一个人都认为他理解进化论!”。
竞争与进化
- 复制因子为了争夺它们而互相搏斗
- 当复制因子变得越来越多时,构件因消耗量大增而供不应求,成为珍贵的资源。
- 复制因子的各品种之间发生过你死我活的搏斗
- 它们不知道自己在进行生存斗争,也不会因之而感到烦恼。
- 复制因子在进行这种斗争时不动任何感情,更不用说会引起哪一方的厌恶感了。
- 但从某种意义上来说,它们的确是在进行关乎生死存亡的斗争,因为任何导致产生更高一级稳定性的复制错误,或以新方法削弱对手的稳定性的复制错误,都会自动地延续下来并成倍地增长。
- 改良的过程是积累性的。加强自身的稳定性或削弱对手稳定性的方法变得更巧妙,更富有成效。
- 一些复制因子甚至“发现”了一些方法,通过化学途径分裂对方品种的分子,并利用分裂出来的构件来复制自己。
- 这些原始食肉动物在消灭竞争对手的同时摄取食物。
- 其他的复制因子也许发现了如何用化学方法或把自己裹在一层蛋白质之中来保卫自己。
- 这也许就是第一批生命细胞的成长过程。
- 复制因子的出现不仅仅是为了生存,还是为它们自己制造容器,即赖以生存的运载工具。
- 能够生存下来的复制因子都是那些为自己构造了生存机器以安居其中的复制因子。
- 最原始的生存机器也许仅仅是一层保护衣。
- 后来,新竞争对手陆续出现,它们拥有更优良、更有效的生存机器,因此生存斗争随之逐渐激化。
- 生存机器的体积越来越大,其结构也渐臻复杂。
- 这是一个积累和渐进的过程。
- 随着时间的推移,复制因子为了保证自己在世界上存在下去而采用的技巧和计谋也逐渐改进,但这种改进有没有止境呢?
- 用以改良的时间是无穷无尽的。
- 1000年的变化会产生什么样的怪诞的自我保存机器呢?
- 经过40亿年,古代的复制因子又会有怎样的命运呢?
- 它们没有消失,因为它们是掌握生存艺术的老手。
- 但在今日,别以为它们还会浮游于海洋之中。
- 很久以前,它们已经放弃这种自由自在的生活方式了。
- 在今天,它们群集相处,安稳地寄居在庞大的步履蹒跚的“机器人”体内,与外界隔开,通过迂回曲折的间接途径与外部世界联系,并通过遥控操纵外部世界。
- 它们存在于你和我的躯体内,它们创造了我们,创造了我们的肉体和心灵,而保存它们正是我们存在的终极理由。
- 这些复制因子源远流长。
- 今天,我们称它们为基因,而我们就是它们的生存机器。
第3章 不朽的双螺旋
基因的定义与特性
- 基因是染色体物质中能够作为一个自然选择的单位对连续若干代起作用的任何一部分
- 基因就是进行高度精确复制的复制因子。
- 基因是自私的,因为它们为了自己的生存和复制,不惜牺牲其他基因的利益
- 基因是永存的,或者更确切地说,它们被描绘为接近于值得赋予不朽称号的遗传实体。
基因的生存与进化
- 基因的生存和进化依赖于有性生殖和染色体交换
- 有性生殖和染色体交换使得基因得以在后代中保持不变。
- 基因的进化是由于自然选择的作用,即那些能够更好地适应环境的基因得以保留下来
- 自然选择有利于能熟练地制造生存机器的复制因子,即能娴熟地控制胚胎发育的基因。
基因与个体的关系
- 个体是由基因组成的,基因是构建个体的基本单位
- 个体是不稳定的,它们在不停地消失。染色体也像打出去不久的一副牌一样,混合以致被湮没,但牌本身虽经洗牌却仍存在。在这里,牌就是基因。
- 基因通过控制个体的胚胎发育来影响个体的生存和繁殖
- 一个基因,不可能单枪匹马地建造一条腿,不论是长腿或是短腿。构造一条腿是多基因的一种联合行动,外部环境的影响也是不可或缺的,因为腿毕竟是由食物铸造出来的!
基因与群体的关系
- 群体是由基因组成的,基因是构建群体的基本单位
- 在遗传学的意义上,个体和群体像天空中的云彩,或者像沙漠中的尘暴,它们是些临时的聚合体或联合体,在进化的过程中是不稳定的。
- 基因通过控制群体的遗传特征来影响群体的生存和进化
- 自然选择最大的切合实际的单位——基因,一般介于顺反子同染色体之间。
基因与物种的关系
- 物种是由基因组成的,基因是构建物种的基本单位
- 有人认为物种是自然选择单位,而另有一些人认为物种中的种群或群体是自然选择单位,还有的人认为个体是自然选择单位。
- 基因通过控制物种的遗传特征来影响物种的生存和进化
- 如果我们想要延长人类的寿命,一般可以通过两种方式来实现这个目的。第一,我们可以禁止在一定的年龄之前生殖,如40岁之前。经过几世纪之后,最低年龄限制可提高到50岁,依此类推。可以想见,用这样的方法,人类的寿命可提高到几个世纪。
- 第二,我们可以想办法去“愚弄”基因,让它认为它所寄居的个体比实际的要年轻。如果付诸实践,这意味着需要验明随着年纪的增大,发生在个体内部化学环境里的种种变化。
第4章 基因机器
生存机器的起源和功能
- 生存机器最初是作为基因的贮藏器而存在的
- 它们的作用是消极的——仅仅是作为保护壁使基因得以抵御其敌手所发动的化学战以及意外的分子攻击。
- 动物和植物经过进化都发展成为多细胞体
- 每一个细胞都获得全套基因的完整拷贝。
基因机器的行为控制
- 基因通过控制蛋白质的合成来发挥作用
- 这本来是操纵世界的一种强有力的手段,但必须假以时日才能见到成效。
- 神经元是生物计算机的基本单位
- 神经元彼此之间通讯用的密码确实有点像计算机的脉冲码,但神经元作为一个数据处理单位比晶体管复杂得多。
基因机器的进化
- 基因通过控制生存机器和它们的神经系统的建造方式对行为施加其根本影响
- 基因是主要的策略制定者,大脑则是执行者。
- 随着大脑日趋高度发达,它实际上接管了越来越多的决策机能
- 这个趋势在逻辑上的必然结果将会是,基因给予生存机器一个全面的策略性指示:请采取任何你认为是最适当的行动以保证我们的存在。
利他行为和自私行为
- 动物的行为,不管是利他的还是自私的,都在基因控制之下
- 这种控制尽管只是间接的,但仍然是十分强有力的。
- 基因在对它们共有的生存机器施加影响时是“合作的”
- 扔幼虫的基因如果没有揭盖基因的配合是无能为力的,反之亦然。
联络行为
- 一个生存机器对另一个生存机器的行为或其神经系统的状态施加影响的时候,前者就是在和后者进行联络
- 鸟、蛙和蟋蟀的鸣唱,狗的摇动尾巴和竖起长颈毛,黑猩猩的“露齿而笑”,人类的手势和语言等都是联络的例子。
- 动物说谎这种概念可能会令人误解,因此我必须设法防止这种误解的产生
- 如果一只小鸟在没有老鹰出现的情况下使用“鹰来了”这个信号,从而把它的同伴都吓跑,让它有机会留下来把食物全都吃掉,我们可以说它是说了谎的。
第5章 进犯行为:稳定性和自私的机器
进犯行为的稳定性和自私性
- 个体作为一种自私的机器,其程序编制就是为了完成对作为一个整体的全部基因来说最有益的任何事情
- 这种说法是为了叙述的简便,本章结尾时我们将再回到以单个基因为对象的说法。
- 自然选择有利于那些能够控制其生存机器并充分利用环境的基因
- 包括充分利用相同和不同物种的其他生存机器。
生存机器间的相互影响
- 不同物种的生存机器以各种各样的方式相互影响
- 它们可能是食肉动物或被捕食的动物,可能是寄生虫或宿主,也可能是争夺某些稀有资源的对手。
- 属于同一物种的生存机器往往更加直接地相互影响对方的生活
- 原因之一是,自己物种的一半成员可能是潜在的配偶,而且对其子女来讲,它们有可能是勤奋和可以利用的双亲。
- 另一个原因是,同一物种的成员非常相似,它们都是在同一类地方保存基因的机器,生活方式又相同,因此它们是一切生活必需资源的更直接的竞争者。
动物间的搏斗具有克制和绅士风度的性质
- 动物间的搏斗是一种正常的竞赛活动,像拳击或击剑一样,是按规则进行的
- 动物间的搏斗是一种手持钝剑或戴着手套进行的搏斗,威胁和虚张声势代替了真刀真枪,胜利者尊重降服的示意,它不会像我们幼稚的理论所能断言的那样,会给投降者以致命的打击或撕咬。
进化稳定策略(ESS)的概念
- ESS是史密斯提出的基本概念,是一种程序预先编制好的行为方式
- “策略”是一种程序预先编制好的行为方式。例如,“向对手进攻,如果它逃你就追,如果它还击你就逃”就是一种策略。
- ESS是种群的大部分成员采用某种策略,而这种策略的好处是其他策略所不及的
- 这一概念既微妙又很重要。换句话讲,对于个体来说,最好的策略取决于种群的大多数成员在做什么。
ESS的应用及案例分析
- 通过鹰和鸽子的例子,分析了ESS的应用
- 鹰和鸽子达到了进化上的稳定比例,即鹰同鸽子的稳定比例为7∶5。
- 引入了还击策略者、恃强凌弱的策略者、试探性还击策略者等,进一步分析了ESS的应用
- 还击策略者在每次搏斗开始时表现得像鸽子,就是说它不像鹰那样,开始进攻就孤注一掷,凶猛异常,而是摆开通常那种威胁恫吓的对峙姿态,但是对方一旦向它进攻,它即还击。
- 恃强凌弱的策略者的行为处处像鹰,但一旦受到还击,它就立刻逃之夭夭。
- 试探性还击策略者基本上像还击策略者,但有时也会试探性地使竞赛短暂地升级。如果对方不还击,它坚持像鹰一样行动;如果对方还击,它就回复到鸽子的那种通常的威胁恫吓姿态。如果受到攻击,它就像普通的还击策略者一样进行还击。
- 分析了消耗战中的ESS
- 在消耗战中,个体对于它准备坚持多久不能有任何暗示,这一点显然是极为重要的。
- 对任何个体来说,认输的念头一旦流露,哪怕只是一根胡须抖动了一下,都会立刻使它处于不利地位。
- 因此,抖动胡须或预示未来行为的任何类似暴露形式都会很快受到自然选择的惩罚。不动声色的面部表情会得到发展。
ESS与不对称竞赛
- 不对称现象似乎主要有三类:个体在大小或搏斗装备方面可能不同;个体可能因胜利果实的多寡而有所区别;纯属随意假定而且明显互不相干的不对称现象能够产生一种ESS
- 第一类就是我们刚才提到的那种情况:个体在大小或搏斗装备方面可能不同。
- 第二类是个体可能因胜利果实的多寡而有所区别。比如说,衰老的雄性动物,由于其余生不会很长,如果受伤,它的损失较之来日方长的、精力充沛的年轻雄性动物可能要少。
- 第三类,纯属随意假定而且明显互不相干的不对称现象能够产生一种ESS,因为这种不对称现象能够使竞赛很快见分晓,这是这种理论的一种异乎寻常的推论。
- 体形的大小和一般的搏斗能力,被人们认为是非任意性不对称现象中最重要的形式
- 在两个个体搏斗时比较大的一个总是赢的情况下,如果每一个个体都能确切知道自己比对手大还是小,只有一种策略是明智的:“如果你的对手比你体形大,赶快逃跑。同比你体形小的进行搏斗。”。
- 假使体形的重要性并不那么肯定,情况就随之更复杂些。如果体形大还是具有一点优越性的话,我刚才讲的策略就仍旧是稳定的。如果受伤的风险很大的话,还可能有一种“似非而是的策略”,即“专挑比你大的进行搏斗,见到比你小的就逃”。
ESS与优势序位
- 如果把对以往的搏斗情况具有一般记忆的动物,如蟋蟀,集中在一起组成一个与外界不相往来的群体,过一段时间之后,很可能会形成某种类型的优势序位
- 在这一顺序中级别低的个体通常要屈从于级别高的个体。
- 优势序位在生物学上的优越性或“功能”说成是出于减少群体中明显的进犯行为
- 不能说优势序位本身在进化的意义上具有“功能”,因为它是群体而不是个体的一种特性。
- 通过优势序位的形式表现出来的个体行为模式,从群体水平上看,可以说是具有功能的。
ESS与物种间竞争
- 不同物种的个体之间也会发生尖锐的利害冲突,不过其表现形式不同而已
- 例如,狮子想吃羚羊的躯体,而羚羊对于自己的躯体却另有截然不同的打算。
- 在不同物种成员之间的竞争中,ESS一般是以不对称现象为依据的有条件的策略
- “如果你比对手小,就逃走;如果你比对手大,就进攻”,这种类型的策略很可能在不同物种成员之间的竞争中得到发展,因为可以利用的不对称现象非常之多。
第6章 基因种族
自私基因的目的
- 自私基因的目的是试图在基因库中扩大自己的队伍
- 自私基因采用的办法就是帮助那些它所寄居的个体编制它们能够赖以生存下去并进行繁殖的程序。
基因的利他行为
- 基因可能帮助存在于其他一些个体之内的复制品,表现出利他行为
- 如果白化基因寄居的一些个体死去,而它们的死亡使含有同样基因的一些其他个体得以存活下去,那么,这个白化基因理应感到相当高兴。
近亲利他行为的解释
- 近亲多半共有同样的基因,因此近亲利他行为普遍存在
- 如果1个个体为了拯救10个近亲而牺牲,操纵个体对亲属表现利他行为的基因可能因此失去一个拷贝,但同一基因的大量拷贝却得以保存。
亲缘关系的计算
- 通过亲缘关系的指数用来表示两个亲属之间共有同一基因有多大的机会
- 两兄弟之间的亲缘关系指数是,因为他们之间任何一个的基因有一半为另一个所共有。
- 亲代与子代之间的亲缘关系永远是,不多也不少。
利他基因的成功
- 一个操纵其个体拯救5个堂兄弟或姐妹,但自己因而牺牲的基因在种群中是不会兴旺起来的,但拯救5个兄弟或10个第一代堂兄弟姐妹的基因却会兴旺起来
- 一个准备自我牺牲的利他基因如果要取得成功,它至少要拯救两个以上的兄弟姐妹(子女或父母),或4个以上的异父异母兄弟姐妹(或叔父、叔母、伯父、伯母、侄子、侄女、祖父母、孙子孙女)或8个以上的第一代堂兄弟姐妹,等等。
亲属选择与类群选择的区别
- 亲属选择是家族内部利他行为的起因,关系越密切,选择越强烈
- 亲属选择肯定不是类群选择的一个特殊表现形式,它是基因选择产生的一个特殊后果。
父母之爱与兄弟/姐妹的利他行为的解释
- 从遗传学的观点看,父母之爱和兄弟/姐妹的利他行为的形成都可以用完全相同的原因来解释:在受益者体内存在这个利他性基因的可能性很大
- 一个成年的个体在关心自己父母双亡的幼弟时,应和关心自己的子女一样。
动物的亲缘关系估计
- 动物对亲缘关系的估计和内行博物学家的估计到头来是差不多的
- 就利他行为的演化而言,“真正的”亲缘关系的重要性可能还不如动物对亲缘关系做出的力所能及的估计。
利他行为的进化稳定策略
- 利他的收养“策略”不是一种进化稳定策略
- 这种策略不稳定,因为它比不上那种与之匹敌的自私策略。
- 这种自私策略就是生下比其他鸟更多的蛋,然后拒绝孵化它们。但这种自私的策略本身也是不稳定的,因为它所利用的利他策略是不稳定的,因而最终必将消失。
- 对一只海鸠来说,唯一具有进化意义的稳定策略是识别自己的蛋,只孵自己的蛋,事实正是这样。
第7章 计划生育
抚养和生育的区别及其进化稳定性
- 抚养和生育是两种完全不同的决定,抚养是混合策略的一部分
- 抚养的决定是无意识的策略上的行动,思考是否做抚养的决定的形式是:“有一个幼儿,它同我在亲缘关系上的接近程度如此这般,如果我不喂养它,它死亡的机会如何如何,那么我要不要喂养它?”。
- 是否做生育的决定的思考形式是这样的:“我要不要采取一切必要的步骤以便生育一个新的个体?我要不要繁殖?”。
- 抚养只有作为混合策略的一部分,才能取得进化上的稳定
- 如果所有个体都付出全部精力去抚养现有的幼儿,以至于连一个新的个体也不生产,这样的种群很快就会受到精于生育的突变个体的入侵。
温-爱德华兹的类群选择理论
- 温-爱德华兹认为,个体为了群体的整体利益,有意降低其出生率
- 他认为,使真正的利他性生育控制行为形成的方式是存在的。
- 温-爱德华兹的理论存在依据不足的问题
- 构成这一理论的大量例子既能用他的方式去解释,但也完全可以以更加正统的“自私的基因”规律加以阐明。
拉克的自私基因理论
- 拉克认为,个体之所以调节其窝卵数,绝非出自利他性的动机,而是为了最大限度地增加它们现有子女的存活数
- 拉克的基本论点是,任何一定的物种在任何一定的环境条件下,每窝肯定都有其最适度的孵卵数。
- 他同温-爱德华兹的分歧就在于他如何回答这一问题:“从谁的观点来说是最适度的?”。
- 温-爱德华兹认为,这种重要的最适度也是对群体作为一个整体而言的最适度,也就是一切个体应力图实现的最适度。而拉克却认为,每一自私个体对每窝孵卵数的抉择以其能最大限度地抚养的数量为准。
- 拉克的理论能够解释野生动物的计划生育现象
- 例如,红松鸡为了争夺领地而搏斗,但不久,失败者似乎就已认输,不再进行搏斗了。它们变成了流浪者,永远得不到一块领地,在发情期结束时,它们大部分都要饿死。得到繁殖机会的只有拥有领地的动物。
- 如果一个拥有领地的动物被射杀,它的位置很快就会为先前的一个流浪者所填补,新来的主人就会进行繁殖。这一事实说明,不拥有领地的动物生理上是有繁殖能力的。
- 我们已经看到,温-爱德华兹对这种涉及领地的极端行为的解释是,这些流浪者“承认”自己失败,不能得到繁殖的证明书或许可证,它们也就不想再繁殖。
- 表面上看,用自私基因的理论似乎很难解释这个例子。这些流浪者为什么不一而再,再而三地想方设法把领地上的占有者撵走,直到它们筋疲力尽为止呢?毕竟它们这样做不会有任何损失。但且慢,也许它们的确会有所失。我们已经看到,领地的占有者一旦死亡,流浪者就有取而代之的机会,从而也就有了繁殖的机会。如果流浪者用这样的方式继承一块领地,比用搏斗的方式取得这块领地的可能性还要大,那么,作为自私的个体,它宁愿等待,以期某一个个体死亡,而不愿在无益的搏斗中浪费哪怕是一点点精力。
- 同样,其他凡是动物显示出逆来顺受地“接受”不繁殖地位的例子,都可以毫无障碍地用自私基因的理论加以解释。而总的解释模式却永远相同:个体的最好赌注是,暂时自我克制,期望更好的时机来临。
- 大量文献充分证明,过分拥挤有时会降低出生率。有时这种现象被认为是温-爱德华兹理论的依据,但情况完全不是这样。这种现象不仅符合温-爱德华兹的理论,而且和自私基因的理论也完全一致。
第8章 代际之战
母亲对子女的亲代投资
- 母亲对子女的投资包括食物、保护子女免受捕食者之害的风险、料理家务以及防止风雨侵袭所消耗的能量和时间等
- 母亲能够用来投资的资源包括许多东西,食物是显而易见的一种,还包括为取得食物而消耗的精力,因为必须付出一定的代价才能把食物弄到手。
- 保护子女免受捕食者之害而承担的风险也属资源的一种,她可以“花费”也可以拒绝花费这种资源。
- 此外,料理“家务”以及防止风雨侵袭所消耗的能量和时间,在一些物种中为教养子女而花费的时间,都是宝贵的资源。
- 亲代投资的定义是:“亲代对子代个体进行的任何形式的投资,从而增加了该个体生存的机会(因而得以成功繁殖),但以牺牲亲代对子代其他个体进行投资的能力为代价。”。
子女对亲代投资的影响
- 子女可以通过欺骗、利用等方式影响母亲的投资策略
- 幼儿利用一切机会进行欺骗。它会装成比实际更饥饿的样子,也许装得比实际更年幼或面临比实际更大危难的模样。
- 尽管幼儿幼小羸弱,无力欺负其父母,但它却不惜使用一切可以使用的心理战术武器——说谎、哄骗、欺瞒、利用,甚至滥用亲缘关系做出不利于其亲属的行为。
- 子女的自私行为可能会导致亲代投资的减少
- 一个基因在促使其幼年个体搜取额外食物时确实能增加该个体的存活机会,尽管其亲代养育后代的总能力会因此而受到影响。但当这个个体自己成为父母时就要付出代价,因为其子女往往继承了同样的自私基因,从而影响这个个体养育后代的总能力。
代际之战的结果
- 代际之间的争斗最终往往是子代企求的理想条件与亲代企求的理想条件之间的某种妥协
- 这种争斗同布谷鸟与养父母之间的争斗相似,尽管实际上的争斗不至于那么激烈可怕,因为双方都有某些共同的遗传利益——双方只是在某种程度内或在某种敏感的时节里成为敌人。
- 自然选择往往有利于表现欺骗、利用等自私行为的幼儿
- “幼儿应该欺骗”这样的提法意味着,促使幼儿进行欺骗的基因在基因库里处于优势地位。
第9章 两性战争
两性战争的起源和表现
- 两性战争的根源在于双方对子女遗传投资的竞争
- 每个配偶都设法利用对方,试图迫使对方多投资一些。
- 两性战争的表现在于雄性个体和雌性个体在繁殖策略上的差异
- 雄性个体往往追求鲜艳的色彩以吸引异性,而雌性个体往往满足于单调的色彩。
- 雌性个体在和谁交配的问题上比雄性个体更爱挑剔。
- 一般来说,雄性个体比雌性个体往往具有更大的乱交倾向。
两性战争的进化稳定策略
- 雌性个体的进化稳定策略是家庭幸福策略
- 雌性个体对雄性个体先打量一番,试图事先发现其忠诚和眷恋家庭生活的迹象。
- 雌性个体可以等到雄性个体为其筑巢之后再答应与之交配,或者雄性个体必须喂养雌性个体以相当大量的食物。
- 雄性个体的进化稳定策略是大丈夫策略
- 雄性个体只要能够冒充成忠诚的爱好家庭生活的类型,而事实上是把遗弃和不忠诚的强烈倾向掩盖起来,它就具有一种很大的有利条件。
- 雄性个体如果失去了它不朽的基因,那它即使占有了整个世界又将怎么样呢?
两性战争中的父爱和母爱
- 在一些物种中,做父亲的甚至比做母亲的更关心孩子们的生活
- 例如在鱼类中,雄性个体照料后代的现象很普遍。
- 人类社会事实上大多数实行一夫一妻制,父母双方对子女的亲代投资都是巨额的
- 母亲直接为孩子们操劳,所做的工作比父亲多。
- 但父亲常常以比较间接的方式辛勤工作,为孩子们提供源源不断的物质资源。
第10章 你为我搔痒,我就骑在你的头上
群居生活的益处
- 群居生活可以为一个自私个体带来各种各样的好处
- 鬣狗成群猎食时能够捕捉到比它们单独活动时大得多的野兽。
- 某些蜘蛛齐心协力织造一张巨大的共有的蜘蛛网。
- 帝企鹅紧紧地挤在一起是为了取暖。
- 两条鱼在水中游时,如果一条游在另一条后面,同时保持一定的倾斜度,它就可以从前面的一条鱼所激起的湍流中获得流体动力方面的好处。
- 利用气流来减轻空气阻力也是自行车竞赛者所熟悉的一种窍门。
- 鸟类在飞翔时组成V字形可能也是出于这个缘故。
- 群居生活可能带来的好处有很多与避免被捕食者吃掉有关
- 汉密尔顿在一篇题为“自私兽群的几何学”的论文里精辟地提出了这种理论。
- 最靠近捕食者的那只动物往往最先受到攻击。
- 对捕食者来说,这种策略是合理的,因为这样可以节约精力。但对被捕食的动物而言,这种策略却产生了一种有趣的后果。
- 这个模式说明了即使是一些极其简单的假说也可以导致动物倾向于聚拢的结论。
相互利他行为的概念
- “于人方便,于己方便”的原则
- 动物之所以要聚居在一起,肯定是因为它们的基因从群居生活的交往中得到的好处多,而为之付出的代价少。
- 相互利他行为在动物世界中的表现
- 鸟类的警报声使其他个体闻声逃命,确实起到了警告的作用。
- 瞪羚的跳跃行为绝不是发给其他瞪羚看的信号,其实是做给捕食者看的。
- 蜜蜂的自杀行为,它在蜇刺蜂蜜掠夺者时几乎肯定要为此付出生命。
社会性昆虫的利他行为
- 社会性昆虫的业绩是脍炙人口的,尤其是它们那种令人惊讶的相互密切配合的行动以及明显的利他行为
- 在蜜罐蚁的蚁群中,有一种等级的工蚁不做其他工作,整天吊在巢顶上,一动也不动。它们的腹部隆起,大得惊人,像个电灯泡,里边塞满食物。其他的工蚁把它们当作食品库。
- 在社会性昆虫的群落里,大多数的个体是不育的职虫。
- 社会性昆虫的个体分为两大类:生育者和抚养者
- 生育者是有生殖力的雄虫及雌虫。
- 抚养者是职虫——白蚁中的不育雄蚁及雌蚁,其他社会性昆虫中的不育雌虫。
职虫不育性的进化起源
- 职虫不育性是由于基因突变而形成的
- 膜翅目雌虫却是正常的,因为它有父亲,而且在它的每个体细胞里有两组染色体。
- 每一只雌虫都有一组完整的成为女王的基因和一组完整的成为职虫的基因。
- 职虫不育性的形成是自然选择的结果
- 促使个体跳得高而又惹人注目的基因不大可能被捕食者吃掉。
- 一只不育工蜂的死亡对它自己基因的影响,宛如秋天一棵树落下一片树叶对树的基因的影响。
互利共生现象
- 互利共生现象在动植物界中是一种普遍现象
- 地衣从表面上看同任何其他植物个体一样,而事实上它却是在菌类和绿海藻之间关系密切的共生体。
- 蚂蚁有自己的家畜和自己的农作物。蚜虫——绿蚜虫和类似的昆虫——善于吮吸植物中的汁液。
- 互利共生关系在动植物界中的进化
- 如果联系的双方,如结合成地衣的两方,在提供有利于对方的东西的同时接受对方提供的有利于自身的东西,那我们对于这种互利的联系的进化在理论上就很容易想象了。
- 但如果一方施惠于另一方之后,另一方却迟迟不报答,那就要发生问题。
延迟的相互利他行为
- 延迟的相互利他行为在其个体能够相互识别并记忆的物种中是可以进化的
- 特里弗斯在1971年对这个问题做了进一步的探讨。
- 他提到“囚徒窘境”——博弈论中一个人们特别喜爱的难题,这说明他当时的思路和史密斯的已不谋而合。
- 斤斤计较的策略被证明是一种进化稳定策略,斤斤计较者优越于骗子或傻瓜
- 在斤斤计较者占多数的种群中,骗子或傻瓜都难以逞强。
- 不过骗子也是ESS,因为在骗子占多数的种群中,斤斤计较者或傻瓜也难以逞强。
第11章 觅母:新的复制因子
人类的独特之处:文化
- 文化传播有一点和遗传相类似,即它能导致某种形式的进化
- 乔叟(Geoffrey Chaucer)不能够和一个现代英国人进行交谈,尽管他们之间有大约20代英国人把他们联结在一起。
- 语言看来是通过非遗传途径“进化”的,而且其速率比遗传进化快几个数量级。
- 文化传播并非为人类所独有,鸟类和猴子的文化进化也可以举一些其他的例子
- 新西兰附近一些海岛上栖息着一种叫黑背鸥的鸟,它们善于歌唱。
- 詹金斯对父子两代所唱的歌曲进行了比较之后,发现歌的曲式是不遗传的。
觅母:新的复制因子
- 觅母通过广义上可以称为模仿的过程从一个大脑转移到另一个大脑,从而在觅母库中进行繁殖
- 一个科学家如果听到或看到一个精彩的观点,会把这一观点传达给他的同事和学生,他写文章或讲学时也提及这个观点。
- 如果这个观点得以传播,我们就可以说这个观点正在进行繁殖,从一些人的大脑散布到另一些人的大脑。
- 觅母库里有些觅母比另外一些觅母能够取得更大的成功,这种过程和自然选择相似
- 我已具体列举过一些有助于提高觅母生存价值的特性。但一般地说,这些特性必然和我们在第2章里提到过的复制因子的特性是一样的:长寿、生殖力和精确的复制能力。
- 相对而言,任何一个觅母拷贝是否能够长寿可能并不重要,这对某一个基因拷贝来说也一样。
- 和基因的情况一样,对某些具体的拷贝而言,生殖力比长寿重要得多。
- 有些觅母和一些基因一样,在觅母库中只能短期内迅猛地扩散,但不能持久,流行歌曲和高跟鞋就属这种类型。
- 至于其他,如犹太人的宗教律法等可以流传几千年历久不衰,这通常是由于见诸文字记载的东西拥有巨大的潜在永久性。
觅母的竞争与进化
- 觅母之间可能进行着某种类型的竞争,时间可能是一个比存储空间更重要的限制因素
- 人的大脑以及由其控制的躯体只能同时进行一件或少数几件工作。
- 如果一个觅母想要控制人脑的注意力,它必须为此排除其他“对手”觅母的影响。
- 自然选择有利于那些能够为其自身利益而利用其文化环境的觅母
- 这个文化环境包括其他的觅母,它们也是被选择的对象。
- 因此,觅母库逐渐取得一组进化上稳定的属性,这使得新的觅母难以入侵。
觅母对人类的影响
- 人类的一个非凡的特征——自觉的预见能力——可能归因于觅母的进化
- 我们具备足够的力量去抗拒我们那些与生俱来的自私基因。
- 在必要时,我们也可以抗拒那些灌输到我们头脑里的自私觅母。
- 我们甚至不必假定模仿活动具有某种遗传上的优越性,尽管这样做肯定会带来方便
- 必不可少的条件是,大脑应该能够进行模仿活动:那时就会形成充分利用这种能力的觅母。
第12章 好人终有好报
“好人垫后”的含义及其在生物学上的解释
- “好人垫后”是美国生物学家加勒特·哈丁用来总结“社会生物学”或者“自私的基因”的俗语
- 在达尔文主义中,“好人”是那些愿意自身付出代价,帮助种群中其他成员个体,以此使他们的基因传到下一代的“人”。
- “好人”在生物学上的另一种解释是能“得好报”
- 在这一章节里,我将阐释这个相对乐观的结论。
互惠利他理论及其在自然界中的体现
- 斤斤计较者的故事表达了一个重要原则,罗伯特·特里弗斯将此称为“互惠利他理论”
- 那些鸟儿显然以利他的方式互相帮助,但对那些曾经拒绝帮助他人的鸟,它们却怀恨在心,以牙还牙地拒绝给予帮助。
- 互惠利他不仅局限于单个物种,还存在于所有共生关系中
- 在清洁工鱼(第10章)的例子里,互惠利他不仅局限于单个物种,还存在于所有共生关系中。
- 类似的例子还有蚂蚁为它们的“奶牛”蚜虫挤“奶”(第10章)。
囚徒困境及其重复博弈
- “囚徒困境”是一个简单的博弈游戏,但其简单也带有欺骗性
- 这个游戏极其简单,但我知道许多聪明人完全误解了游戏,以为其复杂无比。
- “重复博弈”只是简单将上述博弈与同一个对手无限次重复
- 在10次博弈后,理论上我也许可以获得最多5000美元,但只有在你完全愚不可及,或者大公无私地每次都打出“合作”的时候,我才有可能每次都得到最高奖赏“背叛的诱惑”。
进化稳定策略及其在自然界中的应用
- 进化稳定策略在众多的种群策略中占有许多席位,也一直得到不错的结果
- 如果说“针锋相对”是一种进化稳定策略,这便是说,“针锋相对”策略在充满“针锋相对”策略的大环境下能得到不错的结果。
- 在实际操作中,将这一类基本善意又宽容、与“针锋相对”类似的策略近似看作进化稳定策略,也是可行的
- 这种组合不仅不会消亡,还会以这种方式入侵相对稳定的种群。
囚徒困境在人类生活中的应用及启示
- 在人类生活中,许多情况都是非零和博弈,社会扮演了“银行家”的角色,个人则可以从对方的成功中获益
- 我们可以看到,在自私的基因的基本原理的指导下,即使在自私的人类世界里,合作与互助同样促使社会兴旺发展。
- 我们该怎么做呢?莎士比亚的方法太过残酷,单单改变法律就简单多了
- 但大多数国会议员有法律背景,只有“零和博弈”心理。
- 也许那些用心良苦的立法者和良心发现的律师需要学一点博弈论。
- 只要律师以完全相反的方式工作,劝说顾客们放弃零和博弈的厮杀,就可以从庭外和解的非零和博弈中得到更多好处。
第13章 基因的延伸
自私基因的理论核心矛盾
- 基因与生命的载体——生命体之间的矛盾
- 一方面,基因是独立的DNA复制因子,自由奔放地世代相传。
- 另一方面,生命体是一台自成一体的仪器,完美无缺,复杂精密,却又统一结合,组织紧密。
达尔文主义的自然选择与基因的关系
- 自然选择不直接作用于基因本身,而是通过表型起作用
- 所有基因看似相同,但它们的不同之处在于其在胚胎发育过程中发挥的作用,还有进而对生物体的不同外表与行为的塑造作用。
- 成功的基因对胚胎有良性影响,即使环境中还有许多其他基因也同时作用于同一个胚胎。
延伸的表型的概念
- 基因的表型需要从其对整个世界的作用这一角度去思考
- 一个基因也许只能局限于其代代相传的生物体内,但这只是部分事实,不是我们的定义。
- 要记住,基因的表型是用以在下一代中撬动自身的工具。
延伸表型的实例分析
- 石蚕蛾的房子、蜗牛壳、吸虫与蜗牛的关系、布谷鸟与宿主的关系等都是延伸表型的例子
- 石蚕蛾的房子是基因的延伸表型,因为基因影响了石蚕蛾房子的石头硬度。
- 蜗牛壳是基因的延伸表型,因为基因影响了蜗牛壳的性能,比如壳的厚度。
- 吸虫与蜗牛的关系是基因的延伸表型,因为吸虫基因与蜗牛基因对于蜗牛身体的作用是相似的。
- 布谷鸟与宿主的关系是基因的延伸表型,因为布谷鸟基因是作为不居住于寄主身体的一个例子出现在我们的讨论中的,它们操纵宿主的方式正如寄生的动物一样,也如其他体内药物或激素一样强大而不可抗拒。
延伸表型对自然选择的影响
- 延伸表型使得基因可以在一定距离外产生作用,延伸表型可以延伸至很远
- 海狸的“人工湖”是海狸基因的延伸表型,它们可以延伸至上百码。
- 布谷鸟的雏鸟并不在知更鸟或苇莺体内,它们并不需要吸血或者吞噬身体组织,但我们也毫不犹豫地将之标注为寄生动物。
延伸表型与基因的关系
- 延伸表型的中心法则:动物行为倾向于最大化指导此行为的基因的生存,无论这些基因是否在做出此行为的动物体内
- 这个中心法则当然可以用在其他方面:颜色、尺寸、形状,所有一切。
个体生物与基因的竞争关系
- 个体生物与基因在达尔文主义的戏剧里并不主演着对手戏,它们分别以复制因子与载体的角色饰演着不同角色,互相补充,同等重要
- “复制因子”和“载体”这些术语在许多方面都很有帮助,比如,它帮助清除了那个长久不衰的争议——自然选择在哪一个层次起作用。
- 表面上看,将“个体选择”放在“基因选择”(第3章拥护的理论)之下、“类群选择”(第7章批判的理论)之上的阶梯选择层次里,似乎很符合逻辑。
- 但我们现在可以看到,事情并不是这么回事。我们可以看到在这个故事里,生物个体与群体是载体角色的真正对手,但两者都根本无法扮演“复制因子”的角色。
- “个体选择”和“类群选择”之间的争议是两种载体间的争议,而“个体选择”和“基因选择”间根本不存在争议,因为在这个故事里,基因与生物体分饰着复制因子与载体这两个完全不同却又互相补充的角色。
第14章 基因决定论与基因选择论
基因决定论的迷思
- 基因决定论认为基因具有超级决定性,这种想法就是一种迷思
- 有些人虽然没有任何理由,却还是相信:与环境的因素相比,基因才具有超级决定性。
- 基因决定论认为基因的影响比环境的影响更难以逆转
- 如果一个孩子有过一个糟糕的数学老师,那么人们可以接受这样的场景:由这位糟糕老师所引发的数学知识匮乏可以通过接下来一年好老师的教学加以弥补。
- 可要是说这孩子的数学问题可能有着基因上的根源,那就会让听者的想法向着“没希望了”那个方向发展:如果是基因的原因,“那就是写在基因里的”,是“确定性的”,无论做什么也挽救不了了。
基因选择论的理解
- 基因选择论认为基因是达尔文主义适应性产生的基础
- 存在着一种达尔文主义适应性,就意味着有时存在着产生这种适应性的基因。
- 基因选择论认为适应性产生的过程细节中,几乎一定就会以或明确或隐晦的方式想到基因
- 对于自然选择,一种明智的、无懈可击的方式是把它视为“基因选择论”,但是这个概念却被误解为强烈相信个体生长发育遵循“基因决定论”。
基因决定论与基因选择论的误解
- 基因决定论被误解为个体生长发育遵循“基因决定论”
- 任何人,只要能想明白适应性产生的过程细节,几乎一定就会以或明确或隐晦的方式想到基因。
- 基因选择论被误解为强烈相信个体生长发育遵循“基因决定论”
- 我们应以明确的方式而非隐晦的方式来表明基因是达尔文主义功能推断的基础,对此有很多值得说的,而这正是我在本书中将要展示的内容。
第15章 对于完美化的制约
对于完美化的制约
- 适应论的定义及其问题
- 适应论的定义是“它探讨有关于进化的研究,在没有进一步证据的前提下就假定生物所有方面的形态、生理,以及行为都是通过适应产生的对于问题的最优解决方案”。
- 适应论的问题在于,它可能忽视了其他可能的解释,如历史的偶然性、基因的随机漂变等。
- 凯恩对适应论的批评
- 凯恩攻击了对于“功能的”性状和“祖传的”性状之间的区分,认为远古“设计图”上的那些性状,之所以会存在是因为它们在功能上是有用处的。
- 凯恩对所谓的无用性状也持类似的观点,批评达尔文受到理查德·欧文的影响,总是准备着去承认那些乍见之下感到吃惊的性状的无功能性。
- 适应论的利弊
- 适应论无疑鼓舞了一些研究者做出了杰出的科学发现,如冯·弗里希(von Frisch 1967)对有威望的冯·赫斯(von Hess)秉持的正统观念不屑一顾,通过对照实验令人信服地证明了鱼类和蜜蜂的彩色视觉。
- 适应论有利也有弊,我现在感到很高兴的是,古尔德做了他那些一锤定音的实验,至于原因则比较让我丢脸:即便我足够聪明,能够设计出这样的实验(这是件不太可能的事情),但我也会因为太过倾向于适应论,而不会为温纳的问题所困扰。
时间滞后
- 我们今天所看到的动物很有可能是“过时的”
- 影响其建立过程的那些基因是在某个更早的时期为了应对与今天不同的条件而被选择出来的。
- 对拉克关于一窝雏鸟最优数量的假说而言,塘鹅虽然正常情况下只下一个蛋,但当实验中加入额外的一个蛋时,它们仍然有相当的能力去成功地孵化两个蛋并养育这两只雏鸟。
- 由于现代人类已经急剧改变了许多动物和植物所处的环境,改变所用的时间跨度按照通常的进化标准几乎可以忽略不计,所以我们完全能够预期这样一种可能性,即过时的适应性相当常见
- 刺猬应对捕食者的反应是蜷成一个刺球,然而可悲的是,这种行为在机动车面前只能是螳臂当车。
历史性制约
- 动物身上有些特性就像是希思·罗宾逊(或是古尔德文中提到的鲁布·戈德堡,1978)笔下的那类漫画一样
- 对于哺乳动物,特别是长颈鹿而言,从脑到喉的最短距离断然不会绕过主动脉后侧,然而喉返神经走的就是这条路。
- 比目鱼长着一张如同出自毕加索笔下的脸,它通过一种怪诞的方式把两边的眼睛扭转到了头的同一侧,形成一种独特的样貌。
- 比利时数学家皮腾德里赫(1958)曾经就适应性的生物组织形式评论说它们是“用替代品修修补补拼凑出来的东西,是用可以拿得到的东西拼凑出来的,而当机会来敲门的时候被自然选择后知后觉地接受了,而非先知先觉”
- 休厄尔·莱特(1932)对此提出了一个比喻,现在已经被称为“适应性景观”,表达了与前文同样的想法,认为青睐于局部最优的选择作用阻碍了进化向着终极优化或更为整体优化的方向前进。
- 莱特(1980)评论道:“即便自然选择的力量是一样的,基因可能还是常常会有几种不同的稳定平衡状态。一个种群最终在不同基因构成的空间中选择哪一个适应性的峰值,这完全取决于在选择过程一开始的偶然性事件。”。
可用的基因变化
- 无论一个潜在的选择压力有多么强大也不一定会导致进化的发生,除非具备一个基因变化让这个选择压力可以发挥作用
- “因此,虽然我可以争辩说在胳膊和腿之外再拥有翅膀对于某些脊椎动物来说可能会是一种优势,但是没有什么动物进化出了第三对附肢,大概是因为从来没有可用的基因变化。”。
- 查尔斯·达尔文思想的精妙在他的一段讨论中有着令人印象极为深刻的展现,这段讨论是有关于海岛昆虫的无翅性与有翅成本。
- “没有可用的突变”这一假说在以下情况下会失去说服力,即当该物种的一个亲缘物种,或是该物种自身处于不同的环境中时,表现出了能够产生必需的基因变化的能力
- 同样的讨论如果更精细的话,就可以用于任何一个物种身上。例如梅纳德·史密斯(1977,也可参见Daly 1979)就总结出了一篇论文,提出了一个很欢乐的问题:为什么雄性哺乳动物不分泌乳汁?
- 如果我们所假定的基因变化主要是一个已经存在的变化的简单数量性扩展,这比一种激进的创新要更有可能成真。
成本与材料的制约
- 任何对于生物优化的观点,如果否认了成本以及交易的存在,那就必然是错的
- 一名适应论者只看到了一种动物的身体或是行为的一个方面,比如只看到了翅膀的空气动力学性能,却忘记了翅膀的效率只有通过成本才能换取,而这个成本只有在这种动物的经济的其他某个方面才能感受得到。
- 理论上讲,以下过程会是非常有价值、有启发性的:首先假设一种动物要在一组给定的制约条件下优化某样特性,然后努力去搞明白这些制约条件分别是什么。
在一个层次上由于另一个层次的选择作用所造成的不完美
- 选择作用在生物群体的层次上时我们所应看到的适应性,会与选择作用在生物个体的层次上时我们所期待看到的适应性存在相当的差异
- 由此就可以得出结论,一名个体选择论者视为适应性的东西,可能在另一名类群选择论者看来不完美。
- 对于潘格罗士论者来说,证明某事是“有益的”(到底对谁或对什么有益却常常未加指明)就是对其存在性的充分解释。而另一方面,新达尔文主义的适应论者坚持要搞清楚选择进程的确切本质——如果它能导致进化出一种推定的适应性的话,尤其是,他会坚持用精确的语言来说明自然选择应该起作用的层次是什么。
由环境的不可预测性或“恶意性”造成的错误
- 无论一种动物对环境适应得多么好,这些环境条件也必须要看作一种统计意义上的平均水平
- 我们通常不可能在细节上应对每一个可以想象得到的意外事故,于是任何给定的动物将会因此常常被观察到犯下了“错误”。
- 这种错误尤其是在行为方面常常会见到。一种动物更为静态的那些特性,比如它的解剖结构,显然是对长期平均条件适应的结果。一个动物个体的体形要么大,要么小,即便有需求也不可能眨眼间就发生改变。行为作为一种快速的肌肉运动,是动物全套适应性本领中的一部分,专门与高速调节有关。动物可以时而在这儿,时而在那儿,一会上树,一会入地,快速响应环境中的意外情况。这类意外情况的数量如果以其细节来界定,将会像国际象棋棋局数量一样,实际上是无穷的。
尾注
对前达尔文时代关于生命问题的答案的批评
- 1859年之前试图回答生命问题的一切尝试都是徒劳无益的
- 除了其本身(一定的)历史价值以外,所有1859年之前对此类问题的答案都属此列。
对《自私的基因》可能引起的误解的解释
- 《自私的基因》并不是在鼓吹自私乃是我们的生活准则
- 如果像其他很多人那样毫无道理地去认为基因的“决定性”是永远的——绝对而且不可逆,那么你就很容易落入这个错误当中。
- 实际上,基因的决定性仅有统计学的意义。
- 基因并没有像被批评为“决定论”那样强烈地控制着它们的创造物
- 每一次我们使用避孕措施的时候,我们都轻易地(好吧,相对轻易地)藐视着它们。
对基因“原子论”的批评者的回应
- 制造人体是一种相互配合的、错综复杂的冒险事业
- 一个基因对人体的不同部分会产生许多不同的影响。
- 人体的某一部分会受到许多基因的影响,而任何一个基因所起的作用都依赖于同许多其他基因的相互作用。
对基因决定论的批评的回应
- 基因“控制”了我们行为的每一个方面的说法是错误的
- 那些基因复制者“创造了我们,创造了我们的肉体和心灵”。
- 任何一个人都能看出这点来,这是一个事实,基因并没有像被批评为“决定论”那样强烈地控制着它们的创造物。
对性到底有什么益处的探讨
- 性究竟有什么益处这一问题依然十分的诱人
- 对于我来说,最激动人心的新想法来自汉密尔顿的寄生虫理论。
对大脑和计算机的类比
- 就功能而言,我们可以认为大脑和计算机是相类似的
- 大脑正是扮演了计算机的角色——处理数据、识别样式、短期和长期数据储存、协调操作等等。
对进犯行为的稳定性和自私的机器的讨论
- 进化稳定策略(ESS)就是与它的副本能很好相处的一种策略
- 一个成功的策略是在整个种群中占大多数的策略。
- 除非它能够很好地处理与自己副本的关系,否则它就很难胜出。
对基因种族的探讨
- 亲属选择肯定不是类群选择的一个特殊表现形式
- 类群选择和亲属选择之间的混淆从来就没有消失过,反而可能愈演愈烈。
对计划生育的探讨
- 温-爱德华兹……又是这个类群选择论的主要鼓吹者
- 尽管犯了一个明显的错误,大家仍然认为他对启发人们认真思考选择原理做出了贡献。
对代际之战的探讨
- 1972年,特里弗斯……巧妙地解决了这个难题
- 特里弗斯在20世纪70年代发表的一系列论文是我在写本书第一版时得到的最重要的启发之一。
对两性战争的探讨
- 本书探讨了配偶间利害冲突的激烈程度,以及动物求偶的主流看法
- 作者提出了雄性和雌性之间的基本不对称性,并通过假设两个性别A和B来解释这种不对称性。
- 通过动态模拟,作者展示了两性间微小的初始差别能够自我强化,最终分化成雄性和雌性。
- 作者讨论了性选择中的变种消失悖论,并提出了解决方案,即突变和寄生虫理论。
- 最后,作者探讨了扎哈维的不利条件原理,并通过格拉芬的ESS模型展示了这一原理在动物信号研究中的重要性。
对你为我搔痒,我就骑在你的头上的探讨
- 实际上似乎只有在社会性昆虫中才可以看到这种现象
- 我们曾经这么认为,可能是忘了裸鼹鼠。
- 裸鼹鼠生活在纵横交错的地下洞穴中。
- 种群里只有一只雌性生育,这种情况会持续数年时间。
- 那些不育的个体被称作“职虫”,当然这也是足够公平的。
- 裸鼹鼠最神奇的一点在于,尽管它们在很多方面都和社会性昆虫相似,但它们并没有像蚂蚁或白蚁里那样的带翅膀的年轻生殖者。
对觅母:新的复制因子的探讨
- 作者认为所有生命都通过复制实体的差别性生存而进化
- 这一观点在其文章《普遍的达尔文主义》和《盲眼钟表匠》中得到论证。
- 他提出“觅母”概念,认为自我复制实体一旦诞生,就有几乎无限的能力,能够成为达尔文选择的基础,逐渐建造出复杂的系统
- 作者通过分析歌曲《Auld Lang Syne》和《Rule Britannia》的变异传播,展示了觅母在文化中的传播和影响。
- 他认为科学观点的传播取决于它在科学家中的受欢迎程度,其生存价值可以根据在科技刊物中出现的次数来估算。
- 作者认为人类大脑是计算机,人工制造的电子计算机也将成为自我复制类型的信息——觅母——的一个宿主。
评论集萃
《自私的基因》的主题和观点
- 《自私的基因》主要探讨了生物进化中的利他主义行为
- 彼得·梅达沃认为,动物中的利他主义行为可能是“为了物种的利益”才进化出来的。
- 理查德·道金斯则认为,我们以及其他一切动物都是各自的基因所创造的机器,基因的自私性通常会导致个体行为的自私性。
- 《自私的基因》认为,进化是通过复制实体的净繁殖优势而实现的
- 对于一般的生物体,在一般的情况下,该实体就是DNA分子中被称为“基因”的片段。
- 对道金斯来说,文化传播的基本单位就是被他称作“觅母”的东西。
对《自私的基因》的评价和解读
- 《自私的基因》被赞誉为了解进化论的必读之作
- 汉密尔顿认为,这本书使用绝妙的技巧描述了进化论的新面孔。
- 约翰·梅纳德·史密斯认为,《自私的基因》不平凡的一点在于,尽管是按畅销书的类型来写的,却仍然为生物学做出了原创性贡献。
- 《自私的基因》的一些观点引起了争议
- 彼得·梅达沃认为,将动物的利他主义行为解释为“为了物种的利益”是错误的。
- 约翰·梅纳德·史密斯认为,很多人对《自私的基因》的敌意是因为误解而来,或者更准确地说是因为多个误解才导致的。